植物水涝胁迫研究进展
出处：论文网
时间：2007-01-18
（2）形成根际通气组织。
诱发通气组织形成的原因是由于根系和微生物活动消耗氧气，根系的厌氧环境促进植物乙烯的生成和积累，覆盖根系的水又会通过降低乙烯的释放而加剧这种积累。乙烯浓度增加促进纤维素酶的活性，在酶的作用下，根尖皮层组织中细胞分离或部分皮层细胞崩溃，形成通气组织。可促进氧气扩散进根部，同时使根部的甲烷、H2S、CO2等气体排到体外,调节根际氧化势，排泄废气。
以往对植物耐涝形态学机理主要局限于根的研究，近年来国内外一些学者逐步对植物地上部在淹水状态下发生的形态学变化也进行了研究。目前，对植物淹水环境下形态学适应的相关研究仍较少，且局限于水稻、小麦等少数几种植物，因此，有待于进一步研究。
2．植物对淹水的代谢适应
（1）涝害胁迫下植物代谢途径的改变
有氧存在时植物不存在发酵途径，但在低氧时立即诱导出现，说明它们在植物适应低氧存活机制中起着重要作用。植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。因此在厌氧条件下，细胞能量的供应主要依赖于无氧发酵途径产生ATP。在受涝时，主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途径和植物特有的丙氨酸发酵途径。但这三种途径是怎样又是在多大程度上对缺氧胁迫的耐性做出贡献以及它们之间是如何相互作用的仍不清楚。
在涝害胁迫时，除了发酵途径外，在有些植物中还存在磷酸戊糖途径和苹果酸代谢作为能量供应的补充，以减小发酵途径产生的乙醇、乳酸等有毒物质的毒害作用[8]。厌氧条件下，参与糖酵解过程的酶也发生变化，厌氧诱导表达出一类正常状况下不表达的糖酵解酶[9]。此外，有些湿地植物可能存在特殊的代谢，如使用PPi替代ATP作为高能磷酸的供体。低氧锻炼的玉米，根尖存活时间以及胞质酸化与ATP含量无关，暗示PPi在起作用[10]。
（2）涝害胁迫下蛋白质的合成
逆境下植物叶片游离脯氨酸累积，原因一是叶片组织多种酶活性降低，脯氨酸氧化受阻，造成游离脯氨酸积累；二是谷氨酸合成脯氨酸的速度增加。脯氨酸可提高植物细胞原生质渗透压，防水分散失以及提高原生质胶体的稳定性，从而提高植物体抗性[11]。植物抗逆性途径大多与蛋白质尤其是酶有关，在短时淹水逆境下，酶活性增强，但随时间延长这些酶的活性下降。许多研究结果表明在涝渍胁迫条件下，植物体内诱导合成了一些新的蛋白或酶类物质。一些耐水涝胁迫的植物，如水稻和稻稗，在氧胁迫条件下糖酵解代谢酶类的活性明显被促进，例如乙醇发酵、糖酵解代谢、磷酸戊糖代谢酶活性被促进，甚至三羧酸循环在缺氧条件下也有一定活性，这样湿生植物就可以在代谢上适应水涝胁迫所造成的缺氧生境。以玉米为材料在厌氧条件下的研究发现，玉米新合成两类蛋白：过渡多肽和厌氧多肽，并与糖酵解或糖代谢有关[12]。目前已克隆了一些与植物抗涝性相关的基因，主要是编码厌氧胁迫蛋白的基因、SOD酶基因、植物血红蛋白等。随着基因工程技术的完善，利用转基因技术培育抗涝性植物材料将成为未来抗涝性育种的重要手段。
目前，对于提高植物的耐涝性方面的研究仍然较少，有研究表明使用生长调节剂如PP333、BR-120、复合醇等及外源活性氧清除剂能有效缓解涝害，但在大田条件下，这些措施有一定的局限性。目前迫切需要确定可靠、直观的生理指标，从涝害下植株形态结构及代谢适应性分子机制入手，寻找适宜的耐涝基因，通过转基因技术选育抗淹耐涝品种。
参考文献
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