植物水涝胁迫研究进展
出处：论文网
时间：2007-01-18
摘 要：本文概述了植物水涝胁迫的国内外研究现状及进展，介绍了水涝胁迫对植物的主要危害，阐述了植物对耐涝的适应性机理，提出并讨论了在植物耐涝方面有待进一步探讨和研究的问题，以期为该领域的研究提供一定的参考。
关键词：水涝胁迫 适应性机理 研究进展
按照Levitt的分类，水分胁迫包括干旱胁迫（水分亏缺）和水涝胁迫（洪涝）。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见，世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家，大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害，危害极大 。认识植物对水涝胁迫响应的机理，揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，减轻淹水对农业生产的危害，对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。
一、水涝胁迫对植物的危害
植物对水的需求是有一定限度的，水分过多或过少，同样对植物不利，水分亏缺产生旱害，抑制植物生长；土壤水分过多产生涝害，植物生长不好，甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育，尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响，大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害，甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。
1．水涝胁迫对植物细胞膜的影响
当植物处于水涝状态时，细胞内自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏，造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为，在涝渍胁迫下玉米体内正常的活性氧代谢平衡破坏，首先是SOD活性受抑制，导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA，引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质，加快了衰老速度[2]。魏和平等以玉米为材料，研究淹水条件下叶片细胞超微结构的变化，发现首先液泡膜内馅逐渐松驰，叶绿体向外突出一个泡状结构，随后进一步破坏解体，且叶绿体结果破坏在液泡膜出现破裂之前，其次是线粒体、细胞核解体。后二者的破坏是淹水缺水造成还是细胞死亡过程中消化酶所致，尚须进一步研究。
2．涝害对植物物质代谢的影响
（1）水涝对植物光合作用的影响
土壤淹水后，不耐涝植物的光合速率迅速下降。虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势，但仍会很快引起气孔关闭，叶片CO2扩散的气孔阻力增加。随淹水时间的延长，叶绿素含量下降，叶片早衰、脱落。土壤淹水不仅降低光合速率，光合产物的运输也有所下降[3]。渍水下净光合速率与产量的变化显著正相关，可作为耐涝性选择指标。淹水下，植物光呼吸酶活性受影响，光呼吸加强.水分胁迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用，通过CO2循环有效耗散过剩能量，从而保护植物在逆境下的光抑制。
（2）水涝对植物呼吸作用的影响
涝害减少了植物组织与土壤间的气体交换，导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起土壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，这些有害物质将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，植物体内淹水缺氧，导致根部厌氧代谢产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏；产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒；发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷下降，细胞中氧自由基增加，保护酶如SOD,POD等活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害[4].
（3）根际缺氧对矿质营养的影响
缺氧条件下，植物对土壤中矿质元素的吸收大大减少，主要原因是在缺氧条件下植物只能利用无氧呼吸产生的能量，无氧呼吸产生能量比有氧呼吸少得很多，必然会降低根系细胞ATP的浓度，削弱了根系主动吸收矿质的能力。在缺氧条件下，植物的蒸腾作用降低，蒸腾流流速减慢，矿质元素从根系运输到地上部分的数量减少；另外，缺氧条件下，土壤气体交换受阻，土壤中CO2浓度增大，氧气相对减少，好气性微生物数量减少，厌气性微生物增多，使土壤酸度增大，改变了土壤微环境，最后导致土壤矿质元素有效状况的改变，从而影响植物根系对有效矿质的吸收和积累。由于氧气亏缺导致土壤氧化还原电势降低，使某些离子还原成更可溶更有毒的形式(如硫化物H2S,FeS)。从而使细胞生理机能下降，从而引起根腐和木质化。
3．根际缺氧对植物激素的影响
土壤淹水后改变了植物内源激素的合成和运输，植株根内GA和CTK合成受阻，加剧叶片衰老和脱落。逆境条件下植物体内乙烯含量增加。一些研究者认为是缺水植物体内氧分压降低，诱导根中ACC合成基因促进根中ACC的合成，ACC随蒸腾液流由根系向地上部分运输，地上部分的ACC在通气条件下转变为乙烯[5]。近来已将乙烯在根系的合成更详细地研究清楚,在O2辐射进入根系组织的过程中，由于细胞壁的阻碍和代谢活跃皮层的存在，在根系组织中形成一种从根外层到根中柱部位低氧到缺氧的O2体积分数梯度，结果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶将ASM合成ACC，从中柱运ACC输到低氧皮层细胞，由需要O2的ACC氧化酶将ACC氧化成乙烯，再从根部运输到地上部分，促进茎的加粗、次生根的发育及叶片衰老脱落[6]。另外，在缺氧条件下，植物地上部分ABA合成加强，减小了向根系运输的数量，地上部分ABA质量分数随之增大，并进一步抑制ABA向根部的运输。同时缺氧也可能干扰赤霉素和细胞分裂素的合成。
二、植物对水涝胁迫的适应性机理
1．植物耐涝的形态学适应
（1）根系生长的表面化
在水涝胁迫条件下，有些植物根系表层化并且变细，根毛增多，根系能减少氧气在细胞中扩散的阻力，又不会形成根中部细胞的缺氧，还可以增加根系表面积，有利氧的吸收；一些深根植物对缺氧的适应是根部细胞间形成大量通气间隙，便于氧气扩散，根系生长在深层土壤中，也可以获得氧气，同时，有些植物如玉米、小麦、向日葵等，在水表层的茎节处会长出不定根，不定根伸长区内有发达的通气组织形成，使根内部组织孔隙度大幅提高。电镜细胞化学研究结果，不定根根尖细胞内ATP酶的分布高于正常根[7]。ATP酶活性上升，表明不定根根尖细胞具有较高细胞分裂能力和生理活性，根系氧气摄取和运输能力明显改善。
关键词：水涝胁迫 适应性机理 研究进展
按照Levitt的分类，水分胁迫包括干旱胁迫（水分亏缺）和水涝胁迫（洪涝）。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见，世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家，大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害，危害极大 。认识植物对水涝胁迫响应的机理，揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，减轻淹水对农业生产的危害，对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。
一、水涝胁迫对植物的危害
植物对水的需求是有一定限度的，水分过多或过少，同样对植物不利，水分亏缺产生旱害，抑制植物生长；土壤水分过多产生涝害，植物生长不好，甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育，尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响，大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害，甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。
1．水涝胁迫对植物细胞膜的影响
当植物处于水涝状态时，细胞内自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏，造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为，在涝渍胁迫下玉米体内正常的活性氧代谢平衡破坏，首先是SOD活性受抑制，导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA，引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质，加快了衰老速度[2]。魏和平等以玉米为材料，研究淹水条件下叶片细胞超微结构的变化，发现首先液泡膜内馅逐渐松驰，叶绿体向外突出一个泡状结构，随后进一步破坏解体，且叶绿体结果破坏在液泡膜出现破裂之前，其次是线粒体、细胞核解体。后二者的破坏是淹水缺水造成还是细胞死亡过程中消化酶所致，尚须进一步研究。
2．涝害对植物物质代谢的影响
（1）水涝对植物光合作用的影响
土壤淹水后，不耐涝植物的光合速率迅速下降。虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势，但仍会很快引起气孔关闭，叶片CO2扩散的气孔阻力增加。随淹水时间的延长，叶绿素含量下降，叶片早衰、脱落。土壤淹水不仅降低光合速率，光合产物的运输也有所下降[3]。渍水下净光合速率与产量的变化显著正相关，可作为耐涝性选择指标。淹水下，植物光呼吸酶活性受影响，光呼吸加强.水分胁迫下光呼吸具有特殊的防止光抑制作用，通过CO2循环有效耗散过剩能量，从而保护植物在逆境下的光抑制。
（2）水涝对植物呼吸作用的影响
涝害减少了植物组织与土壤间的气体交换，导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起土壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，这些有害物质将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，植物体内淹水缺氧，导致根部厌氧代谢产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏；产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒；发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷下降，细胞中氧自由基增加，保护酶如SOD,POD等活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害[4].
（3）根际缺氧对矿质营养的影响
缺氧条件下，植物对土壤中矿质元素的吸收大大减少，主要原因是在缺氧条件下植物只能利用无氧呼吸产生的能量，无氧呼吸产生能量比有氧呼吸少得很多，必然会降低根系细胞ATP的浓度，削弱了根系主动吸收矿质的能力。在缺氧条件下，植物的蒸腾作用降低，蒸腾流流速减慢，矿质元素从根系运输到地上部分的数量减少；另外，缺氧条件下，土壤气体交换受阻，土壤中CO2浓度增大，氧气相对减少，好气性微生物数量减少，厌气性微生物增多，使土壤酸度增大，改变了土壤微环境，最后导致土壤矿质元素有效状况的改变，从而影响植物根系对有效矿质的吸收和积累。由于氧气亏缺导致土壤氧化还原电势降低，使某些离子还原成更可溶更有毒的形式(如硫化物H2S,FeS)。从而使细胞生理机能下降，从而引起根腐和木质化。
3．根际缺氧对植物激素的影响
土壤淹水后改变了植物内源激素的合成和运输，植株根内GA和CTK合成受阻，加剧叶片衰老和脱落。逆境条件下植物体内乙烯含量增加。一些研究者认为是缺水植物体内氧分压降低，诱导根中ACC合成基因促进根中ACC的合成，ACC随蒸腾液流由根系向地上部分运输，地上部分的ACC在通气条件下转变为乙烯[5]。近来已将乙烯在根系的合成更详细地研究清楚,在O2辐射进入根系组织的过程中，由于细胞壁的阻碍和代谢活跃皮层的存在，在根系组织中形成一种从根外层到根中柱部位低氧到缺氧的O2体积分数梯度，结果在缺氧中柱由不需要O2的ACC合成酶将ASM合成ACC，从中柱运ACC输到低氧皮层细胞，由需要O2的ACC氧化酶将ACC氧化成乙烯，再从根部运输到地上部分，促进茎的加粗、次生根的发育及叶片衰老脱落[6]。另外，在缺氧条件下，植物地上部分ABA合成加强，减小了向根系运输的数量，地上部分ABA质量分数随之增大，并进一步抑制ABA向根部的运输。同时缺氧也可能干扰赤霉素和细胞分裂素的合成。
二、植物对水涝胁迫的适应性机理
1．植物耐涝的形态学适应
（1）根系生长的表面化
在水涝胁迫条件下，有些植物根系表层化并且变细，根毛增多，根系能减少氧气在细胞中扩散的阻力，又不会形成根中部细胞的缺氧，还可以增加根系表面积，有利氧的吸收；一些深根植物对缺氧的适应是根部细胞间形成大量通气间隙，便于氧气扩散，根系生长在深层土壤中，也可以获得氧气，同时，有些植物如玉米、小麦、向日葵等，在水表层的茎节处会长出不定根，不定根伸长区内有发达的通气组织形成，使根内部组织孔隙度大幅提高。电镜细胞化学研究结果，不定根根尖细胞内ATP酶的分布高于正常根[7]。ATP酶活性上升，表明不定根根尖细胞具有较高细胞分裂能力和生理活性，根系氧气摄取和运输能力明显改善。
